“AI for X”（人工智能驱动某学科）的跨学科革命方兴未艾，尤其是渗透进入各个基础科学研究中，其底层逻辑在于随着算力、算法、数据方面的快速提升，人工智能挖掘捕捉复杂系统高维关系、建模复杂系统演化模式的能力正逐渐清晰展现。而生态学领域，作为复杂系统科学理论与方法的重要来源（例如食物网络模型、种群非线性动力学、混沌预测难题，以及韧性/鲁棒性等概念），不仅是人工智能发挥作用的应用领域，同时也是提供启发性洞见、模型进而革新人工智能架构的重要策源地。因此形成了“人工智能驱动生态学”与“生态学驱动人工智能”相交织的趋同趋势。发表于《美国国家科学院院刊》PNAS的综述文章，梳理了人工智能研究当前最新技术水平，追溯生态系统建模的历史。并推过具体模型和应用案例，探讨人工智能与生态学领域为何、如何实现更好的交叉融合。推动机器学习-人工智能和生态系统科学的有意识、协同的进步，可能会推动对复杂系统功能的更深入理解、预测和保护，并启发颠覆性的人工智能创新。
生态学和人工智能的研究都致力于对复杂系统进行预测性理解，其中的非线性源自多维交互以及跨越多个尺度的反馈。计算机领域与生态研究领域在经历了一个世纪的相对独立、并不同步的发展后，我们预见到在全球变化背景下应对当前社会挑战，有必要积极推动两者间的协同合作。这些挑战包括理解系统级现象的不可预测性，以及快速变化的地球环境的韧性动力学。在此，我们特别强调了生态学与人工智能之间一种融合研究范式的潜力和紧迫性。即使采用当今最先进的人工智能技术——深度神经网络，全面而整体地建模生态系统仍是一项挑战。另外，生态系统所具备的涌现和韧性行为，可能对崭新的、鲁棒的人工智能架构和方法论有所启发。我们分享了几个例子，说明如何通过受其所希望模拟系统启发的人工智能技术进步来应对生态系统建模中的挑战。这两个领域虽然间接地相互启发，但都在朝着这种融合的方向演化。我们强调需要更有目的地促进协同工作，以加速理解生态韧性，并在构建现代人工智能系统目前所缺乏的韧性——这些人工智能系统由于在不同环境中泛化能力不足而时常失效。无论生态学还是人工智能领域，都需要关注和处理那些长期存在、阻碍理解和拓展知识的认知问题。两者的成功融合，将不仅仅推动生态学科的发展和实现通用人工智能，对于在不确定的未来中生存和繁荣更是意义非凡。
对生态学的理解至关重要，因为它能帮助我们应对多种相互关联的现象，包括疾病爆发频率的增加、全球生物多样性的急剧减少，以及气候变化的深远影响。这些危机有一个共同点：它们都源于复杂系统的扰动，因其高维度而造就了难以预测的非线性动力学。人工智能的进步有潜力彻底改变我们对生态系统的理解。同时，生态系统本身也是推动人工智能发展的驱动力。在多尺度、依赖环境背景和观察不完全的生态系统中的常见挑战，为人工智能逼近实现其全部潜力提供了各种具体问题场景。预测并有目标地管理自然复杂系统受扰动后的结果，是我们这个时代面临的巨大挑战，这需要我们大胆地推动人工智能与生态科学融合，以获取更全面的理解，并为行动提供系统性的智慧，创造一个韧性的未来（见图1）。
图1 数据、信息、知识和智慧之间的关联示意图。数据反映出原始的观察或测量（例如，某特定地点的海面温度卫星数据），而将这些测量整合成有意义的形式则构成了信息（例如，通过时间序列地图为海面温度测量赋予空间或时间背景）。知识增加了情境，提供类似案例或与其他知识体系的比较（例如，部分海洋生物将遭受热应激）。最后，智慧考虑所有这些元素以及社会或文化价值，来评估可能的行动（例如，设定碳排放限制以缓解气候变暖的负面效应）。箭头代表了机器学习（蓝色）和生态系统研究（黄色）在该框架内如何实现连接。机器学习能够将数据转化为信息，也可以跳过信息步骤直接推导出知识。相比之下，生态学中的双向箭头代表了对数据收集过程进行迭代反馈，以通过统计建模和假设修正实现知识获取。如果我们能够结合每个学科的优势，明确识别出偏见，并管理不确定性与不同的认知方式，尤其在信息和知识层面上，那么机器学习-人工智能和生态系统科学的有意识、协同的进步可能会推动对复杂系统功能的更深入理解、预测和保护。
正如人类从数据中学习规律从而对系统进行智能思考一样，机器学习构成了现代人工智能的基础，其近期目标是在特定领域执行任务或做出决策。将人工智能工具应用于生态领域，极大地提高了量化过去不能或很难测量的现象的能力，并使得对生态系统进行更快速、更准确预测成为可能。最近的案例包括通过摄像和声学数据研究生物与环境之间的交互；将地球系统卫星数据转化为有意义的生态功能（例如生产力）；通过深度学习和姿态估计分析动物行为；利用生物信息学预测和验证新病毒是否具有感染人类的能力，以及哪些动物种类最有可能携带新病毒。
这些都是“人工智能驱动生态学”（AI for ecology）的例子——即将现有的人工智能工具应用于解决生态问题。然而，另一个方向——生态科学对人工智能新范式的启发，同样重要。人工智能研究的终极目标是实现人工通用智能（AGI），使其能像人类智能那样推断和理解其他领域和系统。对于“可信地预测没有模型数据可参考的未来世界”的挑战，比如我们预期快速变化的地球的未来情况，通用人工智能可能需要结合数据驱动的机器学习和从多样化知识类型中表示和推理的新方法。通过从根本上改变人工智能和生态研究的相互推动，可能有助于应对这些挑战。
在此，我们发现了一个即将明晰的趋同趋势：尽管生态学研究在传统上一直滞后于人工智能及计算科学的发展，但它们正逐渐走向交汇融合。这种趋同探索的新思维范式，以支持对未被观察到（或无法观察到）的系统和未来进行智能推断。我们的论述远超过了“AI for X”范式——仅仅将人工智能应用于众多领域（由“X”代表）。向共同建设、协同融合研究的转变，有可能推动新一代的人工智能进步和新的生态学理解。
图2 生态学，与人工智能和计算科学之间存在的趋同发展趋势。在生态建模中运用计算方法（黄色）的发展速度一直落后于计算方法本身（蓝色）的发展，但现在两者正接近趋同。图示旨在引发思考，并非全面描绘。数据点标注偏重于西方科学传统。
这种融合将受益于两种科学理解文化的交融。在生态学领域，主要目标是理解涵盖物理和生物的复杂系统。这种理解经常通过数学模型来捕捉，反映了我们对“协同作用产生可观察结果机制”的假设。但生态学既不完全依赖于“数学的非平凡效用”（如数学对纯粹物理现象的精妙刻画），也不全然服从“数据的非平凡效用”（如对某些生物现象的数据统计）。简单的数学方程无法充分揭示生态系统的本质。同样地，复杂的机器学习模型未能足够泛化，从而捕获意外扰动带来的非线性变化——机器学习模型从数据中获取算法理解，而这些数据往往只关联一个特定系统。此外，由于生态研究的目标不仅仅是预测，还在于对复杂系统进行现象和机制层面的理解，因此生态学家采用各种不同尺度上的建模技术，以便在整体、系统层次上捕捉到涌现属性，为进一步研究提供便利。这与人工智能研究和开发的方式形成鲜明对比。在人工智能领域，多模型间的冲突并不被视为不良现象，因为这些模型只被用于预测（哪个模型预测性能最佳），而非解释（为何某一模型优于其他模型）。例如，人工智能中的大型语言模型展现出小型语言模型所没有的涌现行为，但当前的人工智能技术却无法对此进行解释。生态系统研究的操作方式，是优先理解产生所观察数据的机制。这一方式可以促使人工智能研究者关注那些允许更深入理解现象背后原因的方法——即系统内哪些定量变化导致了系统行为的定性变化。
生态系统的一个关键涌现行为——可称之为某种智能——就是其对于扰动的惊人的韧性（本文中与鲁棒性含义接近）。这一特质更进一步将生态学定位为人工智能的灵感来源。人工智能领域在将鲁棒性融入现有较为脆弱的神经启发式架构中时，目前只取得了有限的成功。推动人工智能研究的不仅是对生态系统建模的各种方式及其结合，更在于生态系统本身所展示出的鲁棒多尺度架构可能成为人工智能创新设计思路的灵感来源。（这与量子化学和量子计算之间的协同关系产生共鸣。）
通过共同塑造交织研究路径，人工智能和生态学的理解有望相互推进，超越各自独立领域所能达到的境地。在未来，人工智能研究与生态学研究协同发展可能推动我们更好地理解与社会需求相关的、时间和空间尺度上复杂生态系统。本文后续，我们梳理了人工智能研究当前最新技术水平。我们简要追溯了生态系统建模的历史，直到现在深度神经网络的使用，并进一步探讨了人工智能和生态学融合研究的机会。接着，我们推测这种融合研究范式的实例，探索如何通过研究生态学来推动人工智能，人工智能如何推动生态学，以及利用协同研究加速相互发现和进步的机会。最后总结时指出了人工智能和生态学领域应对其进行解决的一些特有和共同偏见，并强调了更负责任地发展和部署人工智能的共同机会。
在过去的十年里，深度神经网络（亦被称为深度学习）因其强大的建模能力而成为人工智能的代名词。我们熟知的成功案例包括通过识别放射影像实现更精准的临床诊断，以及自动驾驶技术中日益迅捷的分析和决策过程。2022年12月，基于深度学习的语言模型ChatGPT展示了深度学习模型快速拓展的潜力。深度神经网络是机器学习的一个分支。机器学习从数据中提取信息，无论这些数据是表格、时间序列、图像还是文本，其目标都是将从这些数据中得到的模式推广到新的未曾见过的数据点上。机器学习模型有多种形式；有些较为简单，如决策树和线性模型；有些更为复杂，例如人工神经网络就是受启发于大脑神经元连接，利用层次结构计算加权点积，并通过非线性函数进行处理。深度神经网络拥有许多层，并在大型数据集上进行训练。
虽然近年来机器学习特别是深度学习在人工智能领域备受瞩目，但还有其他一些并行发展的人工智能方法，可能会克服深度学习在建模复杂系统和实现更鲁棒的智能上的局限性。一个例子就是符号人工智能，它涉及在知识图谱上进行逻辑推理。知识图谱与统计数据不同，它明确捕获了概念及其语义关系。一个图谱可能以“动物”、“牛”、“植物”和“草”为节点，边则表示牛“属于”动物类，草“属于”植物类，以及牛“吃”草。然后，人工智能系统可以进行更广泛的推理，比如某些动物会吃某些植物。知识图谱是符号人工智能中使用的一种表达方式。其他的表达方式包括本体论、逻辑规则集、概率依赖图、微分方程和解析方程；每种方式都有相应的推理算法。这种知识和推理构成了所谓专家系统。
人工智能的现阶段最新技术基于“基础模型”，这些模型经由训练处理过的庞大数据集，被用作许多不同任务的基础。对小型特定领域数据集进行微调，使得基础模型得以针对特定任务优化。此外，这些基础模型也被运用在生成模型之中，这些模型能够创造新的数据，比如生成新病毒变种的序列与分子结构来研究关于人类及其他动物感染风险的假设。
另一方面，神经符号人工智能将深度神经网络和基于知识的符号方法各自最佳属性相结合，以突破各自方法的特定局限性。神经符号人工系统被视为比深度学习方法更广泛，并在迈向通用人工智能之路上更进一步。它们能协助实施具有挑战性的知识发现任务（如产生新的假设），并处理复杂系统生态研究中常见的、异质且复杂的、具有不同模态/尺度/质量/数量的数据。与贝叶斯统计方法一样，神经符号人工智能能在推理过程中整合多种专家知识模式，这些模式并非总是以数据形式呈现。此外，它可能比其他人工智能方法更具适应性和鲁棒性，并能提供可解释的输出，从而深入理解机制，这正是生态研究的指导原则。
生态系统中的预测，很典型地展现出建模复杂系统所面临的难题。这些系统的非线性动力学由跨越多个时间、空间和社会维度的反馈和依赖关系所定义。因为生态系统科学位于多个成熟子学科的交汇点，众多物理和生物原理能够启发我们对这些系统的理解——例如，水文学、生物地球化学和景观生态学中的物理原理，或者种群动力学中适应度的原理。从观测数据中提取关于生态系统的信息时，理想状态下应考虑到生态系统固有的随机性和上下文背景的依赖性。面对这一挑战，生态学家已经开发出大量建模方法，有些专注于研究系统组成部分（例如，什么样的生物物理因素控制着有限资源的分布和丰度？），还有些则致力于描绘更大范围内的情况（例如，在快速变化的适应度景观中，生态群落将如何发挥不同功能？）。在生态学中提升系统级预测，可能也将对全新人工智能技术的开发带来裨益，并且这些创新可能比过去发生得更快。
图3 Web of Science科学数据库中每年关于“人工智能”或“机器学习”的论文数量的逐年变化趋势。
类似于深度学习在大脑启发下的突破，生物学中的自组织特性和过程可能会为人工智能系统设计提供隐藏的灵感，这需要更紧密地将人工智能研究与生态问题相连。扩展这种生物启发提供了一种新的视角，突显了从像黏菌这样的简单生物中借鉴经验观察到的智能决策机制。这些机制挑战了我们当前对“智能”的理解。同样，生物学和生态学中根本性的进化原理也启发了人工智能研究。进化计算（Evolutionary computing，也称演化计算）是人工智能的一种生态学启发分支，它应用遗传算法来引导系统的进化以实现应用目标，其进展源于体外研究，例如微生物中定向进化。符号回归是另一种形式的进化计算，目前通过在生态学中的应用得到推进，从而得到了复杂生态系统的人类可解释的功能方程模型。这些模型是由更基本的方程组成的。生态学中的生物多样性测量通常被视作生态系统复杂性的替代指标，这激发了人工智能研究人员开发新方法来衡量训练数据中的不良偏差。
我们对人工智能和生态研究之间的协同进展持乐观态度——生态学理论有潜力推动人工智能研究的前沿；现有的人工智能方法被融入到复杂系统的生态建模中；而合作开展的人工智能和生态研究有望带来重要的相互进步。
在生态学中，韧性是系统抵御或从扰动中恢复的能力。生态系统因其功能（或者说系统成员所担任的角色）既冗余又依赖于环境，而具有韧性。理解生态系统的韧性是当今科学面临的最重要问题之一。测量和预测系统韧性的能力进步，将决定我们能够在多大程度上为全球气候变化和土地利用对生物过程和支撑生态系统弹性的高阶相互作用产生的回响影响做好准备，以及做出怎样程度的应对。生态学中的韧性理论可能为人工智能研究者提供线索，帮助他们构建包含反馈循环、冗余路径以及寻找满意解行为等特性的更鲁棒、更适应变化的系统。这些特性揭示了为实现韧性需要量化并捕获哪些系统基本原则。这些人工智能系统本身可以用来模拟和研究生态韧性。分布外泛化与对分布偏移的鲁棒性，是人工智能研究的活跃领域。未来，能够模拟此类上下文背景依赖行为的人工智能技术，可能受益于内置鲁棒性的复杂和非线互。人工智能研究与生态学之间有意识地共同推进，有潜力拓展一般系统理论。其中受生态系统复杂性启发和约束的新型人工智能，可作为通向其他领域（如心理学或经济学）的途径。在这些领域中，预测任务也因涉及多个相互作用尺度的复杂性而颇具挑战。
现有的深度学习算法对数据需求较大，由于其架构未纳入所建模现象的先验知识，可能产生与实际不符的预测。知识引导的机器学习（knowledge-guided ML，KGML）领域的发展是推动人工智能和生态学共同前进的一种方式，特别是在数据稀疏的条件下，这在许多生态学领域仍然常见。知识引导的机器学习旨在把科学知识注入机器学习算法基础架构中，以使得生成模型能做出更加符合物理自洽的预测。这种想法与贝叶斯统计方法中引入先验知识的做法相吻合，在生态学研究中也被用于类似目的，但往往受到数据需求和计算成本限制。将知识引导入机器学习模型的例子，包括定制损失函数以遵守物理定律，利用现有机器学习架构（如长短期记忆网络LSTM）或开发新架构以更好地表示现实（如质量守恒LSTM、循环图网络），使用基于过程的模型输出作为机器学习模型的输入或预训练数据集，在机器学习模型中使用表示系统的偏微分方程，或将神经网络嵌入到分层模型中。展望未来，生态建模可能会启发出更先进的架构，这些架构结合了先验本体知识、层次结构、物理和生物定律以及微分方程，同时采用分布式和涌现式的训练范式。
人工智能系统正在从模式识别，拓展到假设生成和科学发现。部分原因在于它能揭示代表复杂系统的高维网络中变量之间的未知连接。这些未知连接呈现了在多尺度系统组件中不预期的交互作用或依赖关系。生态系统中状态和过程的丰富性和广度，为提升人工智能识别未知连接并生成新假设的能力提供了巨大潜力。
人工智能与生态学之间存在一种协同机会，即解决人工智能领域已知的模式崩溃（mode collapse）问题。在模式崩溃问题中，由于建模必然聚焦于少数观察到的模式，算法无法完全捕捉到多模态分布的全部多样性。生态学和人工智能已经交替解决了这个长期存在的问题——扩散模型的起点原本生态学中，如今在生成式人工智能领域已经取得巨大进展；但自扩散模型以来，生态建模有了大幅进步，电报模型（用来模拟和理解动物的迁移行为、种子的扩散等现象，可以描绘出生物个体或群体如何根据环境条件改变其行动路径）、反应-扩散模型（用于描述物种如何在空间上分布以及它们的数量如何随时间变化，“反应”描述了生物种群内部的生命周期行为，“扩散”描述了个体在空间上的移动行为）和种群循环模型（用于描述物种数量明显呈现出来回波动情况的周期性模型）不断推进以处理生态系统中的模式崩溃问题。在此背景下，共同研究对人工智能和生态学都有互惠之处——一个相关例子是人工智能生成关于多模态分布的假设，有助于阐明野生动物宿主传播埃博拉病毒的双峰现象背后的驱动因素。这样的生成式人工智能将从先进生态建模技术中获益。
与许多人工智能系统不同，生态系统是通过基于理论的规则来理解的。例如，我们对生物地球化学的理解建立在物理、化学、地质、水文和生物学的规则之上。我们对种群如何随时间变化的认知，基于支撑适应度概念的进化规则，这是掠食者-猎物相互作用、生物间竞争以及食物网结构的基础。然而，虽然基于理论的方法提供了对机制的理解，但可能还不足以应对我们面临的生态危机。在人工智能研究中，基础建模采取了类似理念——存在支撑模式和预测的规则。但与生态学不同，基础模型通过利用大量可用数据、以算法方式学习规则，而非经过几十年的科学方法实践。强化学习是人工智能研究另一活跃领域，在强化学习中，这些规则被明确纳入进来，用于构建关于系统如何随时间演化和稳定的假设。因此，尽管生态系统显得复杂且看似混沌而难以预测，但无论是源自理论或数据派生出来的治理规则都为我们提供了观察、解释和预测复杂生态系统涌现特性的锚点。这种方法对于整合复杂系统的社会维度方面，具有特殊的潜力——影响生态系统的社会因素在历史上一直被低估，并仍是跨学科的前沿领域。
工业在人工智能研究中愈发强化的主导地位，推动了产品和平台的持续进步，这些进步可能提供有用的方法。然而相比之下，对有道德伦理的人工智能和人工智能的其他社会影响的研究却受到忽视。尽管如此，呼吁实现安全、道德、负责任的人工智能，以及减少偏见方法的研究正在增加。原住民、女权主义、去殖民化以及其他批判性观点为这类人工智能研究提供了基础，但这些观点仍处于人工智能领域的边缘，并面临着纳入主流人工智能研究所必须克服的知识障碍。
同样地，生态学的历史也深植于殖民主义；生态保护主义常被用作对环境控制的理由；排他性的做法持续产生只对社会特权群体有利的推断。近年来生态学家们正在努力发展将多元知识融合以更好理解社会生态系统的实践。例如，在知情同意并明确了解互惠社区利益前提下获取的原住民知识（也被称为传统生态知识），已经加强了生态学研究方向，包括保护、负责任管理、管理和人与自然之间的关系伦理。例如，原住民对北极雪和海冰条件的细致理解被用来指导无人机和卫星数据收集，这些信息被用于更好地理解和管理环境变化中的文化重要物种——环海豹。
理解社会和文化结构的微妙差异及其融合，对于获取关于复杂系统的知识与智慧，并对其未来负责任地施加影响来说，是至关重要的。例如，系统性种族主义深刻地影响了城市环境的社会、生态和演化特性，考虑这一点对于确保社会公正并增强这些系统对气候变化的鲁棒性至关重要。人工智能和生态学都需要持续拓展认识边界，承认不同的认知方式在科学上均是有效的，并尊重原住民数据主权。为了成功做到这一点，两者都可以从社会科学中学习定性研究方法，特别是捕捉“与原住民认识论紧密相连的背景，同时保持标准化的时间和表征参数，以使其与其他数据集一致，以便进行整合和分析”（图1的层次结构在不同认识论下存在争议）。此外，遵循符合集体利益、控制权、责任和伦理的原则，来处理原住民数据，可以帮助确保这些数据对原住民有用，并始终处于他们的控制之下，同时也推动人工智能和生态学的知识进步。
科学界一直在按照学科轨迹趋势前进，正在迅速走向人工智能与生态系统科学的重要交汇融合点。人工智能革命的潜力如同一场“新登月计划”，已经在与生物医学领域的融合研究中凸显——愈尚未出现的传染病和由多组相互作用因素引起的非传染性疾病。
加速这种融合性突破需要在多个方面进行投资：解决和缓解当前存在的数据及其认知方式中的偏见和局限，考虑跨学科思维和实践以弥合关于何为知识的哲学和伦理差异，同时在探索新的学科语言和观点时建立信任。投入这种有意识的融合，有可能产生变革性的观点和解决方案，它们像最近在聊天机器人和生成式深度学习中取得的突破那样，不可思议且颠覆性极强。在环境快速变化并且带来生存风险的时代，生态系统科学与人工智能之间的战略协同，可以推动我们更深入地理解人类所依赖的生态系统，探索如何恢复其鲁棒性。
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